Кратко — сочетание сдвига гормонального баланса (в пользу корнеобразования) и перераспределения метаболитов из надземной части в корни. Возможные механизмы и как их проверить:
Гормональные механизмы
- Увеличение ауксина (IAA) и/или локальная его аккумуляция в образующихся корнях — стимулирует корнеобразование; часто сопровождается изменением транспорта (PIN‑белки). Проверьте уровни IAA и экспрессию PIN, ARF, AUX/IAA.
- Снижение цитокининов (CK) или изменение соотношения $\mathrm{IAA}:\mathrm{CK}$ — способствует корням за счёт подавления деления/роста надземной части. Измерьте типичные цитокинины (zeatin) и гены IPT/CKX.
- Падение гиббереллинов (GA) или повышение активности DELLA — уменьшает удлинение и биомассу побегов. Протекие маркеры: GA20ox/GA3ox, GA2ox, DELLA.
- Увеличение этилена — может стимулировать корнеобразование у некоторых видов и одновременно ограничивать рост надземной части; проверьте ACS/ACO и газовый этилен.
- Повышение абсцизовой кислоты (ABA) и/или стресс‑сигналов — сдвигает ресурсы в корни, подавляет рост побегов. Маркер: NCED, уровни ABA.
- Вовлечение JA/BR — JA может перераспределять ресурсы под стресс; снижение BR уменьшает рост побегов.
Метаболические и ресурсные механизмы
- Перераспределение углерода: усиление корневого «синкового» эффекта — большее оттягивание сахаров в корни (изменение экспрессии SUT/SWEET, инвертаз), что снижает доступ сахара для побегов. Проверьте соотношение углеродной нагрузки ${\mathrm{C}}_{\mathrm{root}}/{\mathrm{C}}_{\mathrm{shoot}}$, уровни сахарозы/крахмала.
- Повышение дыхания и метаболизма в корнях (гликисоль, TCA) — большая энергетическая потребность корней = меньше на рост надземной части. Измерьте расход кислорода/CO2 корней, активность ключевых ферментов.
- Снижение фотосинтеза или хлорофилла (как следствие гормональных изменений) — меньше фиксированного углерода для надземной биомассы. Проверьте скорость фотосинтеза, Fv/Fm, содержание хлорофилла.
- Перераспределение азота и аминокислот в корни (изменённая нир/GS/GOGAT активность) — корни получают больше N, снижают рост побегов.
- Увеличение экскреции метаболитов/экзудатов из корней и синтез вторичных метаболитов — расход углерода на иные пути.
Что измерить и какие эксперименты провести (кратко)
- Гормоны: LC‑MS/MS для IAA, CKs, GA, ABA, JA, ACC/этилен.
- Экспрессия генов: PIN, ARF, AUX/IAA, IPT, CKX, GA20ox/GA2ox, DELLA, ACS/ACO, NCED (qPCR/RNA‑seq).
- Сахара/крахмал, инвертаза, SUT/SWEET; 13C/14C‑трассировка для распределения углерода между корнями и побегами.
- Фотосинтез (A), содержание хлорофилла, дыхание корней.
- Функциональные тесты: экзогенное введение/ингиbирование гормонов (напр., цитокинин, NPA — ингибитор транспорта ауксина, GA), локальные аппликации, split‑root эксперименты.
Коротко: ожидаемые ключевые сдвиги — увеличение локального ауксина/этилена и снижение цитокининов/GA, сопровождающееся перераспределением сахаров и усилением корневого метаболизма, что и даёт больше корней при меньшей надземной биомассе.