Кратко и по существу — методы, как реконструируют родословную и историю популяции, и как результаты применяют в охране биоразнообразия.
Методы и подходы
- Маркеры и данные
- Митохондриальная ДНК (mtDNA) — высокая копийность, материнская линия, простые гаплотипы.
- Ядерные маркеры: микросателлиты, SNP-панели, инделы — для оценки популяционной структуры и родства.
- Геномные методы: RAD-seq, ddRAD, exome-capture, WGS (whole-genome sequencing) — высокая разрешающая способность.
- Древняя ДНК (aDNA, «молекулярная археология»): извлечение из костей/зубов/отложений, секвенирование, учет постмортальных повреждений для реконструкции исторической генетики.
- Филогенетика и филогеография
- Строят деревья по mtDNA/SNP/WGS: методы максимального правдоподобия, баесовские (RAxML, IQ-TREE, MrBayes, BEAST).
- Молекулярные часы и калибровки для датировки ветвей.
- Гаплотипные сети (median-joining) и карты распространения для филогеографии.
- Популяционно-генетические и демографические методы
- Сравнение популяций: FST, AMOVA, PCA, STRUCTURE/ADMIXTURE.
- Тесты на гибридизацию/адмиксию: D-statistics (ABBA–BABA), Treemix.
- Оценки эффективного размера популяции $N_e$ и исторической демографии:
- по одному геному: PSMC, MSMC, SMC++,
- по SFS (site frequency spectrum): dadi, fastsimcoal2, stairway plot.
- Приближённые байесовские методы (ABC) для выбора сценариев демографии/миграции.
- Формулы (основные показатели)
- FST (по гетерозиготности): $F_{ST}=\frac{H_T-H_S}{H_T}$.
- Ожидаемое время коалесценции для двух аллелей (диплоид): $E[T_2]=2N_e$ поколений.
- Нулевой порядок для нейтральной полиморфии: $\pi \approx 4N_e\mu$ (для большой выборки, нейтральные нуклеотиды).
- Особенности aDNA
- Экстракция в чистых условиях, аутентификация повреждений (C→T в концах), таргетное обогащение при низком содержании ДНК.
- Позволяет сравнить исторические и современные популяции, выявить исчезнувшие линии и временные изменения разнообразия.
Применение в охране биоразнообразия
- Определение эволюционно значимых единиц (ESU) и управляемых единиц (MUs) для приоритетов охраны.
- Оценка генетического разнообразия (гетерозиготность, аллельное богатство) — индикатор резилиентности.
- Выявление популяционной структуры и миграционных путей → планирование коридоров и управляемых популяций.
- Оценка исторических и недавних сокращений и бутылочных горлышек (демографические реконструкции) — влияет на стратегию восстановления.
- Определение источников и прослеживание незаконной торговли (генетическая экспертиза, судебная генетика).
- Выявление гибридизации с некоренными или интродуцированными видами — решения по контролю/изъятию гибридов.
- Управление разведением и генетическое оздоровление: выбор доноров для генетического резерва/реставрации, предотвращение инбридинга.
- Поиск адаптивной вариации (outlier-локусы, landscape genomics) — идентификация локально адаптированных популяций для сохранения адаптационного потенциала и assisted gene flow.
Ограничения и рекомендации
- Разрешающая способность зависит от маркеров и выборки (временной и географической). aDNA дорога и деградирована.
- Неправильные модели (игнорирование структуры, ILS, адмиксии) дают ошибочные выводы — использовать несколько независимых методов и сценариев.
- Для практики охраны: сочетать генетику с экологией, демографией и ландшафтными данными; эксплицитно учитывать временные масштабы выводов (генетика отражает разные временные уровни).
Коротко: сочетание филогенетических деревьев, популяционно-генетических методов и древней ДНК позволяет восстановить родословную и демографическую историю, что напрямую помогает идентифицировать приоритетные популяции, планировать меры по сохранению генетического разнообразия и принимать обоснованные управленческие решения.