Кратко — что происходит и почему важно.
1) Что такое поведенческая резистентность
- Это изменение поведения комаров (смещение времени кормления, уход на открытые места, отказ заходить в жилые помещения), которое уменьшает контакт с инсектицидами или ловушками. Изменение может быть пластическим (временное) или наследуемым (эволюционное).
2) Взаимодействие с молекулярными механизмами
- Альтернатива или дополнение: поведенческая резистентность может снижать силу отбора на молекулярные механизмы (ферменты детоксикации, мутации-мишени типа $kdr$), потому что меньше особей подвергается смертельной дозе инсектицида. Обратно, наличие молекулярной резистентности повышает выживаемость тех особей, которые всё равно контактируют с инсектицидом, что позволяет сочетанию механизмов сосуществовать.
- Совместное действие даёт синергию: поведенческий уход + молекулярная детоксикация повышает вероятность выживания и передачи инфекции сильнее, чем каждый механизм отдельно.
- Генетика и пластичность: поведенческие изменения могут быть полигенными и/или культурно/экологически вызванными; молекулярные мутации обычно проще отслеживать маркерами. Поведенческая пластичность может маскировать наличие молекулярной резистентности (снижается явный контакт — молекулярные аллели остаются на низкой частоте или тянутся скрытно).
- Стоимости и компенсация: молекулярные механизмы часто имеют физиологические издержки; если поведенческая резистентность уменьшает контакт с инсектицидами, отбор может сместиться в пользу менее затратных стратегий, что влияет на динамику частот аллелей.
3) Как это повлияет на передачу заболеваний
- Векторная способность чувствительна к поведению: смещение времени кормления увеличивает «эффективный» параметр заражаемости, если люди доступны в новое время. Формула векторной способности:
$$C=\frac{m{a}^2{p}^n}{-\ln p},$$ где $m$ — плотность векторов, $a$ — частота кровососания на человека, $p$ — вероятность выживания в единицу времени, $n$ — продолжительность инкубации. Изменение времени кормления изменяет $a$ и влияние на $p$ (меньше контакта с инсектицидами → выше $p$), вместе это может существенно повысить $C$.
- Даже при снижении смертности от инсектицидов (молекулярная резистентность) поведенческий уход приведёт к снижению эффективности IRS/LLIN и росту доминирующих сценариев уличного/дневного кормления — рост передачи вне домашней защиты.
4) Последствия для стратегий контроля и рекомендации
- Мониторинг: регулярно отслеживать не только молекулярные маркеры (например, $kdr$, повышенную экспрессию P450), но и поведенческие параметры — время кормления, места кормления/отдыха, долю уличных/дневных укусов.
- Интеграция инструментов (IVM): не полагаться только на IRS/LLIN. Включать методы, ориентированные на наружных/дневных комаров: личные репелленты, пространственные репелленты, ловушки на привлечение (ATSB), барьеры вокруг жилья, уменьшение мест размножения.
- Комбинирование химии и нехимии: ротация или сочетание активных веществ не исправит проблему, если комары избегают контакта; нужно добавлять средства, действующие без контакта (приманки, кишечные токсиниды — endectocides у людей/скота), или направленные на личинки.
- Ориентация по времени: при смещении кормления менять расписание мер (например, ночные мероприятия дополнять уличными/дневными активностями и коммуникацией с населением).
- Оценка затрат/прибыльности: учесть, что поведенческие изменения могут быть обратимыми при изменении практик; при высокой пластичности стратегии можно адаптировать быстро, при наследуемой — планировать долгосрочные меры.
- Альтернативные биоконтрольные подходы: Wolbachia, стерильные или генетические методы доставки (gene drive) менее зависят от времени кормления, но требуют учёта поведения для оценки контакта с целевой популяцией и эффектов на передачу.
Коротко: поведенческая резистентность меняет профиль экспозиции к инсектицидам и может либо снизить, либо усилить отбор на молекулярные механизмы в зависимости от контекста; совместное наличие обоих типов резистентности значительно снижает эффективность традиционных мер (LLIN/IRS) и требует перехода к многоуровневым, адаптивным стратегиям контроля с усиленным мониторингом поведения и молекулярных маркеров.